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L'importanza di materiali medicinali genuini è stata riconosciuta da tempo nella specifica regione di origine per la produzione di medicine erboristiche cinesi di eccellente qualità [8]. L'elevata qualità è un attributo essenziale dei materiali medicinali autentici e l'habitat è un fattore importante che influenza la qualità di tali materiali. Da quando l'YCH ha iniziato a essere utilizzato come medicinale, è stato a lungo dominato dall'YCH selvatico. In seguito alla riuscita introduzione e domesticazione dell'YCH nel Ningxia negli anni '80, la fonte di materiali medicinali Yinchaihu si è gradualmente spostata dall'YCH selvatico a quello coltivato. Secondo una precedente indagine sulle fonti di YCH [9] e dalle indagini sul campo condotte dal nostro gruppo di ricerca, emergono differenze significative nelle aree di distribuzione dei materiali medicinali coltivati ​​e selvatici. L'YCH selvatico è distribuito principalmente nella regione autonoma di Ningxia Hui, nella provincia dello Shaanxi, adiacente alla zona arida della Mongolia Interna e del Ningxia centrale. In particolare, la steppa desertica in queste aree rappresenta l'habitat più adatto alla crescita dell'YCH. Al contrario, l'YCH coltivato è distribuito principalmente a sud dell'area di distribuzione selvatica, come la contea di Tongxin (Coltivata I) e le aree circostanti, che sono diventate la più grande base di coltivazione e produzione in Cina, e la contea di Pengyang (Coltivata II), che si trova in un'area più meridionale ed è un'altra area di produzione di YCH coltivato. Inoltre, gli habitat delle due aree coltivate sopra menzionate non sono steppici desertici. Pertanto, oltre alla modalità di produzione, si riscontrano anche differenze significative nell'habitat dell'YCH selvatico e di quello coltivato. L'habitat è un fattore importante che influenza la qualità dei materiali medicinali a base di erbe. Diversi habitat influenzeranno la formazione e l'accumulo di metaboliti secondari nelle piante, influenzando così la qualità dei prodotti medicinali [10,11]. Pertanto, le differenze significative nei contenuti di flavonoidi totali e steroli totali e nell'espressione dei 53 metaboliti che abbiamo trovato in questo studio potrebbero essere il risultato di differenze nella gestione del campo e nell'habitat.

Uno dei principali modi in cui l'ambiente influenza la qualità dei materiali medicinali è esercitando stress sulle piante di origine. Uno stress ambientale moderato tende a stimolare l'accumulo di metaboliti secondari [12,13]. L'ipotesi dell'equilibrio crescita/differenziazione afferma che, quando i nutrienti sono sufficienti, le piante crescono principalmente, mentre quando i nutrienti sono carenti, le piante si differenziano principalmente e producono più metaboliti secondari [14]. Lo stress da siccità causato dalla carenza idrica è il principale stress ambientale a cui sono sottoposte le piante nelle aree aride. In questo studio, le condizioni idriche della YCH coltivata sono più abbondanti, con livelli di precipitazioni annuali significativamente più elevati rispetto a quelli della YCH selvatica (l'approvvigionamento idrico per la YCH coltivata I era circa 2 volte superiore a quello della YCH selvatica; la YCH coltivata II era circa 3,5 volte superiore a quello della YCH selvatica). Inoltre, il suolo nell'ambiente selvatico è sabbioso, mentre quello nei terreni agricoli è argilloso. Rispetto all'argilla, il suolo sabbioso ha una scarsa capacità di ritenzione idrica ed è più incline ad aggravare lo stress da siccità. Allo stesso tempo, il processo di coltivazione era spesso accompagnato da irrigazione, quindi il grado di stress da siccità era basso. La YCH selvatica cresce in habitat aridi naturali difficili e pertanto potrebbe subire uno stress da siccità più grave.

L'osmoregolazione è un importante meccanismo fisiologico mediante il quale le piante affrontano lo stress da siccità e gli alcaloidi sono importanti regolatori osmotici nelle piante superiori [15]. Le betaine sono composti alcaloidi di ammonio quaternario solubili in acqua e possono agire come osmoprotettori. Lo stress da siccità può ridurre il potenziale osmotico delle cellule, mentre gli osmoprotettori preservano e mantengono la struttura e l'integrità delle macromolecole biologiche e alleviano efficacemente i danni causati dallo stress da siccità alle piante [16]. Ad esempio, in condizioni di stress da siccità, il contenuto di betaina della barbabietola da zucchero e del Lycium barbarum è aumentato significativamente [17,18]. La trigonellina è un regolatore della crescita cellulare e, in condizioni di stress da siccità, può prolungare la durata del ciclo cellulare della pianta, inibire la crescita cellulare e portare alla riduzione del volume cellulare. L'aumento relativo della concentrazione di soluti nella cellula consente alla pianta di raggiungere una regolazione osmotica e migliorare la sua capacità di resistere allo stress da siccità [19]. JIA X [20] hanno scoperto che, con un aumento dello stress da siccità, l'Astragalus membranaceus (una fonte della medicina tradizionale cinese) produceva più trigonellina, che agisce regolando il potenziale osmotico e migliorando la capacità di resistere allo stress da siccità. È stato anche dimostrato che i flavonoidi svolgono un ruolo importante nella resistenza delle piante allo stress da siccità [21,22]. Numerosi studi hanno confermato che uno stress da siccità moderata favorisce l'accumulo di flavonoidi. Lang Duo-Yong et al. [23] hanno confrontato gli effetti dello stress da siccità su YCH controllando la capacità di ritenzione idrica in campo. È stato scoperto che lo stress da siccità inibiva la crescita delle radici in una certa misura, ma in condizioni di stress da siccità moderata e grave (40% della capacità di ritenzione idrica in campo), il contenuto totale di flavonoidi in YCH aumentava. Nel frattempo, in condizioni di stress da siccità, i fitosteroli possono agire regolando la fluidità e la permeabilità della membrana cellulare, inibire la perdita d'acqua e migliorare la resistenza allo stress [24,25]. Pertanto, l'aumento dell'accumulo di flavonoidi totali, steroli totali, betaina, trigonellina e altri metaboliti secondari nello YCH selvatico potrebbe essere correlato allo stress da siccità ad alta intensità.

In questo studio, l'analisi dell'arricchimento del pathway KEGG è stata eseguita sui metaboliti che sono risultati significativamente diversi tra YCH selvatico e coltivato. I metaboliti arricchiti includevano quelli coinvolti nei pathway del metabolismo dell'ascorbato e dell'aldarato, nella biosintesi degli amminoacil-tRNA, nel metabolismo dell'istidina e nel metabolismo della beta-alanina. Questi pathway metabolici sono strettamente correlati ai meccanismi di resistenza allo stress delle piante. Tra questi, il metabolismo dell'ascorbato svolge un ruolo importante nella produzione di antiossidanti delle piante, nel metabolismo del carbonio e dell'azoto, nella resistenza allo stress e in altre funzioni fisiologiche [26]; la biosintesi dell'amminoacil-tRNA è un percorso importante per la formazione delle proteine ​​[27,28], che è coinvolto nella sintesi di proteine ​​resistenti allo stress. Sia i percorsi dell'istidina che della β-alanina possono migliorare la tolleranza delle piante allo stress ambientale [29,30]. Ciò indica ulteriormente che le differenze nei metaboliti tra YCH selvatico e coltivato erano strettamente correlate ai processi di resistenza allo stress.

Il suolo è la base materiale per la crescita e lo sviluppo delle piante medicinali. Azoto (N), fosforo (P) e potassio (K) presenti nel suolo sono elementi nutritivi importanti per la crescita e lo sviluppo delle piante. La sostanza organica del suolo contiene anche N, P, K, Zn, Ca, Mg e altri macroelementi e oligoelementi necessari per le piante medicinali. Nutrienti eccessivi o carenti, o rapporti nutrizionali sbilanciati, influenzeranno la crescita, lo sviluppo e la qualità dei materiali medicinali, e piante diverse hanno esigenze nutrizionali diverse [31,32,33]. Ad esempio, un basso stress di N ha promosso la sintesi di alcaloidi in Isatis indigotica ed è stato benefico per l'accumulo di flavonoidi in piante come Tetrastigma hemsleyanum, Crataegus pinnatifida Bunge e Dichondra repens Forst. Al contrario, un eccesso di N ha inibito l'accumulo di flavonoidi in specie come Erigeron breviscapus, Abrus cantoniensis e Ginkgo biloba e ha influenzato la qualità dei materiali medicinali [34]. L'applicazione di fertilizzante P è stata efficace nell'aumentare il contenuto di acido glicirrizico e diidroacetone nella liquirizia degli Urali [35]. Quando la quantità di applicazione superava 0,12 kg·m−2, il contenuto totale di flavonoidi in Tussilago farfara diminuiva [36]. L'applicazione di un fertilizzante P ha avuto un effetto negativo sul contenuto di polisaccaridi nella medicina tradizionale cinese rhizoma polygonati [37], ma un fertilizzante K è stato efficace nell'aumentare il suo contenuto di saponine [38]. L'applicazione di 450 kg·hm−2 di fertilizzante K è stata la soluzione migliore per la crescita e l'accumulo di saponina di Panax notoginseng di due anni [39]. Con un rapporto N:P:K = 2:2:1, le quantità totali di estratto idrotermale, arpagide e arpagoside erano le più elevate [40]. L'elevato rapporto di N, P e K è stato utile per promuovere la crescita di Pogostemon cablin e aumentare il contenuto di olio volatile. Un basso rapporto di N, P e K ha aumentato il contenuto dei principali componenti efficaci dell'olio di foglie e stelo di Pogostemon cablin [41]. La YCH è una pianta tollerante ai terreni sterili e potrebbe avere esigenze specifiche di nutrienti come N, P e K. In questo studio, rispetto alla YCH coltivata, il terreno delle piante di YCH selvatiche era relativamente sterile: il contenuto di sostanza organica, N totale, P totale e K totale nel terreno era rispettivamente circa 1/10, 1/2, 1/3 e 1/3 di quello delle piante coltivate. Pertanto, le differenze nei nutrienti del suolo potrebbero essere un'altra ragione delle differenze tra i metaboliti rilevati nella YCH coltivata e in quella selvatica. Weibao Ma et al. [42] hanno scoperto che l'applicazione di una certa quantità di fertilizzante azotato e fosforico ha migliorato significativamente la resa e la qualità dei semi. Tuttavia, l'effetto degli elementi nutritivi sulla qualità del YCH non è chiaro e le misure di fertilizzazione per migliorare la qualità dei materiali medicinali necessitano di ulteriori studi.

Le medicine erboristiche cinesi hanno le caratteristiche di “habitat favorevoli promuovono la resa e habitat sfavorevoli migliorano la qualità” [43]. Nel processo di graduale passaggio dalla YCH selvatica a quella coltivata, l'habitat delle piante è cambiato, passando dalla steppa desertica arida e sterile a terreni agricoli fertili con acqua più abbondante. L'habitat della YCH coltivata è superiore e la resa è maggiore, il che contribuisce a soddisfare la domanda del mercato. Tuttavia, questo habitat superiore ha portato a cambiamenti significativi nei metaboliti della YCH; se ciò contribuisca a migliorare la qualità della YCH e come ottenere una produzione di YCH di alta qualità attraverso misure di coltivazione basate sulla scienza richiederà ulteriori ricerche.

La coltivazione simulata dell'habitat è un metodo di simulazione dell'habitat e delle condizioni ambientali delle piante medicinali selvatiche, basato sulla conoscenza dell'adattamento a lungo termine delle piante a specifici stress ambientali [43]. Simulando vari fattori ambientali che influenzano le piante selvatiche, in particolare l'habitat originale delle piante utilizzate come fonti di materiali medicinali autentici, l'approccio utilizza la progettazione scientifica e l'intervento umano innovativo per bilanciare la crescita e il metabolismo secondario delle piante medicinali cinesi [43]. I metodi mirano a raggiungere le condizioni ottimali per lo sviluppo di materiali medicinali di alta qualità. La coltivazione simulata in habitat dovrebbe fornire un metodo efficace per la produzione di YCH di alta qualità anche quando le basi farmacodinamiche, i marcatori di qualità e i meccanismi di risposta ai fattori ambientali non sono chiari. Di conseguenza, suggeriamo che la progettazione scientifica e le misure di gestione del campo nella coltivazione e produzione di YCH siano eseguite con riferimento alle caratteristiche ambientali dello YCH selvatico, come condizioni del suolo aride, sterili e sabbiose. Allo stesso tempo, si auspica che i ricercatori conducano ricerche più approfondite sulle basi funzionali dei materiali e sui marcatori di qualità dello YCH. Questi studi possono fornire criteri di valutazione più efficaci per lo YCH e promuovere una produzione di alta qualità e uno sviluppo sostenibile del settore.